Plant J精选 | 莼菜T2T基因组揭示适应性进化机制
水生植物在长期进化中面临低氧、光衰减与水动力扰动等极端挑战，因此形成了区别于陆生植物的特殊适应策略。它们通过独特的形态结构与代谢机制在水环境中生存，展现出高度进化创新。莼菜 (Brasenia schreberi) 作为代表，其叶片富含厚黏液与活性物质，具生态与食药价值，但其基因组进化与黏液形成机制仍未明晰。
兰州大学杨勇志研究员及其团队于2025年11月7日在著名期刊The Plant Journal上发表了标题为“The T2T genome assembly of watershield (Brasenia schreberi) unveils genomic insights into aquatic adaptation”的研究论文，组装了莼菜的T2T级高质量基因组，并进一步揭示了其基因组重复、花青素合成和粘液生成的代谢通路，为水生植物的适应机制提供了新的见解。
一、莼菜T2T基因组组装及注释
本研究成功构建了莼菜T2T染色体级别的高质量基因组。通过整合PacBio HiFi测序（87.79 Gb，79.81×）、Oxford Nanopore超长读长数据（9.09×）以及Hi-C数据，获得了1.10 Gb的基因组，其contig N50达到26.83 Mb，经过缺口填补后成功实现33条染色体的完全无gap组装。首次解析了该物种全部着丝粒与端粒结构，并突破性的发现莼菜具有独特的端粒重复序列，该特征显著区别于典型被子植物。
组装质量评估表明， BUSCO完整性达96.4%。共线性分析发现早期版本Chr35存在错误组装导致的易位现象。基因组重复序列占比49.33%，其中LTR反转录转座子占33.28%（以Gypsy和Copia为主）。基因预测获得70821个编码基因，OMArk评估显示基因集完整性为98.0%，同时84.76%的基因获得功能注释。
表1：四种莼菜基因组比较
图1：莼菜 V4_T2T的组装与注释
二、睡莲目物种的多倍化演化历史
研究通过整合同义替换率（Ks）分布、跨物种共线性分析与基因树推断，系统解析了睡莲目核心类群的多倍化演化历史。结果显示，莼菜基因组经历三轮多倍化，芡实（Euryale ferox）经历两轮，而睡莲（Nymphaea colorata）仅保留一次古老的全基因组加倍（WGD）事件。共线性分析揭示，不同物种在同源区块的复制层级上存在显著差异，反映其多倍化历史的深度分化。跨物种共线性图谱首次明确证实，睡莲科与莼菜科共享一次古老的全基因组重复（WGD）事件，且有三方面证据支持这一结论：首先，莼菜与睡莲的共线性区域中存在两类同源基因群，表明两者经历了相同的古老WGD事件；其次，芡实虽然发生了近期的基因组三倍体化（WGT），但仍保留了相同的古老WGD信号；最后，91.7%的基因树支持两科共享这一多倍化事件。此外，莼菜基因组中还存在三倍化和六倍化区块，表明其演化过程中经历了多轮独立的多倍化事件。综合这些证据，构建的演化模型表明，睡莲目祖先在谱系分化前至少经历了一次古老WGD，而后莼菜属通过额外的两轮多倍化实现了基因组扩张，睡莲属则保持了相对保守的基因组结构。
图2：基因组进化分析
三、系统发育与基因家族分析
研究对九个物种的单拷贝同源基因进行分析并构建物种系统树，无油樟目Amborella 和睡莲目是所有被子植物的姐妹类群。在睡莲目内部，莼菜属在约117.94百万年前与芡实属Euryale、王莲属Victoria 和睡莲属Nymphaea的共同祖先分化，而睡莲属的分化较早，约发生在54.13百万年前，形成独立谱系。基因扩张分析识别出了3841个扩张的基因家族，并通过GO富集分析发现与水生适应相关的性状（如“对缺氧的响应”）显著富集，表明睡莲目物种具有共同的水生适应特征。此外，69.98%的扩张基因来自重复事件，特别是全基因组复制（WGD）和分散重复（DSD）是主要的扩张驱动力。进一步分析显示，莼菜和芡实属中的基因扩张主要与缺氧应答及洪水胁迫响应相关。通过比较不同物种，发现WGD在基因扩张中起到了至关重要的作用，并且该基因扩张可能与睡莲目的特殊适应性，如黏液合成能力等次生代谢过程密切相关。
四、莼菜与花发育相关基因的研究
莼菜属于较早分化的被子植物谱系，具有两性花，花瓣形态类似萼片，为原始花器官的特征。研究聚焦于莼菜的MADS-box 基因，这类基因在花发育中起着重要调控作用。通过系统发育分析，在莼菜中识别出146个MADS-box基因，分布在被子植物的主要谱系中，且部分基因谱系与无油樟目和睡莲目一致，支持MADS-box基因家族的祖先在被子植物中已形成。研究还发现，莼菜的 ABCE 基因同源物在花器官发育中发挥重要作用，包括A功能基因（AGL6）、B功能基因（AP3 和 PI）、C功能基因（AG 和 STK）以及E功能基因（SEP）。此外，RNA-seq 数据表明这些基因在莼菜的花瓣、雄蕊和雌蕊中有不同的表达模式。
作者进一步研究了莼菜花器官中的色素积累，发现莼菜花青素的主要前体是矢车菊素苷和飞燕草素苷，而不同花器官的花青素含量差异不大。此外，莼菜叶片的花青素含量在成熟叶中较高，且幼叶的花青素合成途径更为活跃。这一现象与莼菜的表型特征相符，表明花青素合成过程在莼菜的生长发育中具有重要作用。
图3：莼菜发育及花青素生物合成相关基因分析
五、莼菜幼叶中的黏液合成
莼菜幼叶在水下环境中会大量分泌富含多糖的胶状黏液，以形成抵御微生物侵染的保护屏障，而随着叶片发育成熟并转移至水面，这一黏液结构随之退化。转录组结果显示，幼叶与成熟叶之间存在3569个差异表达基因，其中成熟叶主要强化光合作用和叶绿体膜生物发生，而幼叶显著富集多糖合成相关基因，包括蔗糖代谢、跨膜水运输和葡糖基转移等过程，准确体现出幼叶阶段黏液高产的代谢需求。在代谢层面，本研究构建了一个由蔗糖合成、运输到多糖单体生成的完整代谢网络，涵盖112个关键基因。SPP和SUC等核心基因的高表达确保了持续的蔗糖供应，而GDP-葡萄糖是唯一在发育阶段之间呈差异积累的代谢物，其变化与GDP-葡萄糖合成酶（INV、HK、PGM）在幼叶中的高表达高度一致。此外，糖基转移酶在幼叶中普遍上调，负责多糖链的延伸与修饰，进一步推动黏液的生成。
图4：莼菜多糖生物合成途径与糖转运蛋白转录因子的鉴定
结语
本研究通过高质量的T2T基因组组装，深入探讨了水生植物莼菜的基因组演化及其环境适应性。研究发现，莼菜经历了两次全基因组复制和一次全基因组三倍化，这些基因组重排事件推动了与环境适应相关的基因家族扩展。基于基因组、转录组和代谢组分析，研究揭示了莼菜在多糖合成和花色形成中的重要生物学路径，并阐明了其在水生环境中的独特适应机制。研究发现，莼菜的成熟叶主要负责光合作用，并可能向水下的幼叶输送营养，支持其黏液的合成。同时，花青素的合成在所有花器官中均有表达，导致莼菜花朵呈现紫红色。此外，莼菜的黏液分泌起到保护植物免受水中微生物侵袭的作用。本研究为理解水生植物的基因组结构与环境适应性提供了新的视角，也为未来的水生植物研究奠定了基础。
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